Малък гребенест тритон
| Малък гребенест тритон | ||||||||||||||||||||||
 ♂ Малък гребенест тритон | ||||||||||||||||||||||
| Природозащитен статут | ||||||||||||||||||||||
 Незастрашен[1] | ||||||||||||||||||||||
| Класификация | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Научно наименование | ||||||||||||||||||||||
(Linnaeus, 1758) | ||||||||||||||||||||||
| Разпространение | ||||||||||||||||||||||
 | ||||||||||||||||||||||
| Синоними | ||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||
| Малък гребенест тритон в Общомедия | ||||||||||||||||||||||
| [ редактиране ] |
Малкият гребенест тритон (Lissotriton vulgaris), наричан още обикновен тритон, обикновен малък тритон или влакноопашато тритонче, е вид дребно опашато земноводно.[2] Той е широко разпространен в Европа и част от Азия и е интродуциран в Австралия. Обикновените тритони са кафяви, с петниста коремна страна, чийто основен цвят варира от оранжев до бял. Достигат средна дължина 8 – 11 сантиметра, като мъжките са по-едри от женските. Кожата им е суха и кадифена, когато престояват на сушата, но става гладка, когато мигрират във водата, за да се размножават. В размножителния период мъжките придобиват по-ярка окраска и видим кожен ръб (гребен) на гърба си.
Малкият гребенест тритон първоначално е описан от Карл Линей като гущер, а през следващите столетия е причисляван към различни родове, преди да се стигне до днешната му класификация в род Малки тритони (Lissotriton). Днес се приема, че видът има три подвида. В миналото към него са причислявани други четири подвида, всички с ограничен ареал, които в наши дни се класифицират като самостоятелни видове, заради съществените разлики в генетиката и външния им вид – L. lantzi, L. graecus, L. kosswigi и L. schmidtleri. Заедно с тези четири вида и карпатския тритон (L. montandoni), малкият гребенест тритон образува видов комплекс, в рамките на който се наблюдава възможност за хибридизация.
През по-голямата част от годината обикновените тритони живеят на сушата, активни са главно през нощта и се крият през деня. Те могат да се адаптират към широк кръг естествени и полуестествени местообитания, от гори и периферията на ниви до паркове и градини. Хранят се главно с безгръбначни, като насекоми и земни червеи, а самите те най-често стават жертва на риби, птици или змии. Между пролетта и лятото малките гребенести тритони се размножават в малки езера и други подобни водоеми. Мъжките ухажват женските с особени подводни ритуали. Женските снасят яйцата си върху водни растения, а ларвите се излюпват след 10 до 20 дни. Те се развиват в продължение на около три месеца преди метаморфозата си в сухоземни млади индивиди. Достигат полова зрялост след две до три години, а продължителността на живота им е до 14 години.
Малките гребенести тритони са често срещани в по-голямата част от своя ареал и са класифицирани като незастрашен вид от Международния съюз за защита на природата. Отрицателно въздействие върху тях оказват разрушаването и раздробяването на местообитанията им, както и интродуцирането на нови видове риби. Както и другите европейски земноводни, обикновените тритони са в списъка на защитените видове по Бернската конвенция.
Таксономия
[редактиране | редактиране на кода]Шведският естественик Карл Линей описва малкият гребенест тритон през 1758 година като Lacerta vulgaris, поставяйки го в един род със зелените гущери.[3] По-късно той е прекласифициран с няколко различни видови и родови имена, сред които Triton, Molge, Salamandra и Lissotriton, като общият брой на синонимите му в различни публикации достига 48.[4] Към края на XX век видът е включен в род Triturus, заедно с повечето европейски тритони.[5] След това е установено, че този род е парафилетичен – включващ няколко несвързани помежду си еволюционни линии[6][7][8] – и дребните видове, сред които и малкият гребенест тритон, са отделени в самостоятелен род през 2004 година от Гарсия-Парис и съавторите му.[9] Те използват за рода името Lissotriton, което е въведено още през 1839 година от английския зоолог Томас Бел за род с типов вид малкия гребенест тритон,[10] но по онова време е прието за синоним на Triturus.[4] Lissotriton е съчетание на старогръцкото λισσός („гладък“) и името на водното божество Тритон, а видовият епитет vulgaris означава „обикновен“ на латински.[11]
Публикациите след 2017 година приемат, че малкият гребенест тритон има три подвида – L. v. vulgaris, L. v. ampelensis и L. v. meridionalis, разглеждайки заради техните морфологични и генетични особености четири дотогавашни подвида като самостоятелни видове – гръцки малък тритон (L. graecus), малък тритон на Косвиг (L. kosswigi), кавказки малък тритон (L. lantzi) и малък тритон на Шмитлер (L. schmidtleri).[12][13] Тези пет вида тритони заедно с карпатския тритон (L. montadoni) образуват обособен видов комплекс в рамките на рода.[13]
Еволюция
[редактиране | редактиране на кода]Анализите на молекулярната филогенетика показват, че малкият гребенест тритон се различава от своите четири близки родственика – кавказкия малък тритон, гръцкия малък тритон, малкия тритон на Косвиг и малкия тритон на Шмитлер – които в миналото са приемани за негови подвидове. Връзките в рамките на този видов комплекс все още не са добре изследвани. Времето на обособяване на петте вида от карпатския тритон се оценява на преди около четири до шест милиона години.[14][15] При самия малък гребенест тритон генетичните групи на съвпадат точно с приетите в момента подвидове – ampelensis, meridionalis, vulgaris – които са дефинирани на морфологична основа.[12]
Генетичните анализи показват също продължаваща генетична миграция между малкия гребенест тритон и близкородствените му видове. Макар карпатският тритон да е с отчетливо различна морфология, хибридизацията между двата вида е честа.[16] Установено е, че митохондриална ДНК на малкия гребенест тритон интрогресира и напълно измества тази на карпатския тритон.[17] Частична интрогресия се наблюдава и от малкия гребенест тритон към гръцкия малък тритон.[12] Тези процеси изглежда се дължат на нарастването на ареала и вторичния контакт на видовете след Последния ледников максимум, който те вероятно преживяват в рефугиуми главно в южна и източна Европа.[17][15][18] Видът Lissotriton helveticus, макар често да се среща в същите местообитания, пичти никога не се хибридизира с малкия гребенест тритон.[19] В същото време в лабораторни условия са правени успешни изкуствени кръстоски с още по-отдалечени видове като алпийския (Ichthyosaura alpestris) и северния гребенест тритон (Triturus cristatus).[20]
Физически характеристики
[редактиране | редактиране на кода]_cropped.jpg)
В обичайно състояние
[редактиране | редактиране на кода]Възрастните мъжки на малкия гребенест тритон достигат около 9 – 11 сантиметра дължина на тялото с опашката и са малко по-едри от женските, които достигат 8 – 9,5 сантиметра. Телесната маса на възрастните варира между 0,3 и 5,2 g, като намалява в размножителния сезон. Главата е по-дълга, отколкото широка, с 2 – 3 надлъжни бразди от горната страна, а удължената муцуна е притъпена при мъжките и закръглена при женските. Кожата е кадифена и отблъскваща водата на сушата, но гладка във водната фаза на живота им. По нея има слузни и токсинови жлези, а горният ѝ слой се сменя редовно.[21][22]
Извън размножителния сезон и двата пола са жълто-кафяви, кафяви или маслинено-кафяви. Мъжките имат тъмни кръгли петна, а женските – по-дребни точки в същия цвят, които понякога образуват две или повече неправилни линии по гърба. Мъжките имат оранжева ивица по долната страна на опашката, а гърлото и коремът им са оранжеви до бели с малки тъмни кръгли петна (при женските те са по-светли и по-дребни). Размерът и оцветяването варират според средата на живот, като тритоните стават по-дребни в по-северните части на ареала.[21][22] При отделни индивиди е наблюдаван албинизъм или левкизъм.[23][24]
Малкият гребенест тритон е диплоиден – има две копия от всяка хромозома – с общо 24 хромозоми.[25]
В размножителния период
[редактиране | редактиране на кода]По време на размножителния период, когато живеят във водата, мъжките развиват кожен гребен по дължината на гърба и опашката. Той е с височина 1 – 1,5 милиметра в средата на тялото и по-висок по опашката. Опашката развива и долна перка, а краят ѝ е заострен. Клоаката – общ храносмилателен, отделителен и размножителен отвор – на мъжките в размножителен период е подута, закръглена и тъмно оцветена. На задните крака се появяват ципи между пръстите, които се развиват в различна степен при различните подвидове. Окраската става по-ярка, отколкото в сухоземната фаза, тъмните петна стават по-големи, а гребенът често има редуващи се вертикални тъмни и ярки ивици. Образуват се пет до седем надлъжни ивици по главата, а долната страна на опашката е червена със сребристо-син оттенък и черни точки. При женските се развива само ниска права опашна перка, но не и гребен по гърба или ципи между пръстите и остават по-тъмно оцветени.[26][22]
Подвидовете се различават леко при вторичните белези на мъжките: L. v. ampelensis има силно развити ципи, опашката му се изостря до тънка нишка (без да образува обособено камшиче), а тялото е леко с четвъртито сечение; L. v. meridionalis също има ципи и заострена опашка, гребенът е с гладък ръб и тялото е четвъртито; при номинатният подвид L. v. vulgaris гребенът е отчетливо назъбен, ципите са слабо развити и тялото е със закръглено сечение.[27]
Ларви
[редактиране | редактиране на кода]При излюпването си водните ларви имат дължина 6,5 – 7 милиметра и са жълто-кафяви, с две надлъжни ивици. Първоначално те имат, наред с хрилете си, само две балансиращи перки отстрани на главата, с които се прикрепват към растенията и които се ресорбират в тялото след няколко дни.[28] Както при всички безопашати земноводни, предните крака се развиват преди задните. Цветът на растящите ларви постепенно се изменя към тъмножълт до кафяв и развиват кожен ръб от врата до заострената опашка, която е с дължината на главата и тялото. Ларвите порастват до 3 – 4,5 сантиметра, какъвто е и размерът на сухоземните млади тритони непосредствено след метаморфозата.[29]
Сравнение с подобни видове
[редактиране | редактиране на кода]Малкият гребенест тритон е сходен с други, по-ограничено разпространени видове малки тритони. Особено лесно може да бъде объркан с видовете от близко родствения му видов комплекс (отбелязани с * в долната таблица), както и с по-отдалечения Lissotriton helveticus, с който споделят общ ареал.[13][19] Женските са особено трудни за различаване, тъй като отличителните характеристики се наблюдават най-вече при мъжките в размножителния им сезон.[30][31]
| Вид | Разпространение | Характеристики на мъжките в разможинетелн период | Други | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| Форма на тялото | Гръбен гребен | Ципи между пръстите (задни крака) | Край на опашката | |||
| Малък гребенест тритон*L. vulgaris | широк ареал от Британските острови до Централна Азия | закръглена до четвъртита (според подвида) | гладък или назъбен (според подвида) | слабо до добре развити (според подвида) | заострен до удължен, без нишка | |
| Испански тритонL. boscai | западната част на Пиренейския полуостров | леко четвъртита | няма | няма | къса нишка | няколко тъмни петна по корема, главно отстрани |
| Карпатски тритон*L. montandoni | Карпатите | четвъртита | много нисък, с гладък ръб | слабо развити | тъп, с нишка | без петна по корема |
| Кавказки малък тритон*L. lantzi | Кавказ | леко четвъртита | висок (до 1 mm в средата на тялото), назъбен (почти с шипове) | умерено развити | заострен, но без нишка | |
| Гръцки малък тритон*L. graecus | южната част на Балкански полуостров | четвъртита | нисък (под 1 mm в средата на тялото), с гладък ръб | добре развити | дълга нишка | без петна по долната опашна перка |
| L. italicus | южната част на Италия | леко четвъртита | няма | няма | заострен, без нишка | много дребен (4,5 – 7,5 cm), малко или никакви петна по гърлото, златисто жълта шарка зад очите при двата пола |
| L. kosswigi* | северната част на Мала Азия | четвъртита | нисък (под 1 mm в средата на тялото), но по-висок към основата на опашката | силно развити | дълга нишка | |
| L. helveticus | Западна Европа | четвъртита | нисък, с гладък ръб | силно развити | дълга нишка (при двата пола) | без петна по гърлото |
| Малък тритон на Шмитлер*L. schmidtleri | Мала Азия и източната част на Балканския полуостров | леко четвъртита | висок (над 2 mm в средата на тялото), назъбен | слабо развити | удължен, без нишка | много дребен (5 – 7 cm) |
Разпространение
[редактиране | редактиране на кода]Малкият гребенест тритон се среща в цяла Европа, с изключение на Пиренейския полуостров, Южна Франция, Южна Италия и северните части на Скандинавския полуостров.[2] Ареалът му продължава в Азия северно от сухата степна зона, като на изток достига до Алтай.[2]
В България малкият гребенест тритон се среща в цялата страна, с изключение на относително сухите равнинни области в източната част.[2] Най-характерен е за ниските планини и високите полета в Западна България.[2]
Начин на живот и хранене
[редактиране | редактиране на кода]Малките гребенести тритони живеят предимно на сушата, а през размножителния сезон през пролетта – във водата.[2] Възрастните обикновено прекарват във водата и зимата.[2] Предпочитани са малки плитки водоеми с изобилна подводна растителност.[2] На сушата тритоните се крият на влажни и сенчести места, като дупки в почвата, под нападали листа, пънове и други, като излизат оттам само нощем.[2]
На сушата малкият гребенест тритон се храни с червеи, стоножки, паякообразни, гъсеници и други.[2] Във водата основната му храна са ларви на комари, като освен това се храни и с дребни ракообразни, охлюви, хайвер и други.[2]
Размножаване
[редактиране | редактиране на кода]Малкият гребенест тритон се размножава през пролетта във водата.[2] Женската снася поединично от няколко десетки до 300 яйца, които завива с листа на подводни растения.[2] Ларвите наподобяват развитите тритони, но имат издадени хриле от двете страни на главата. Метаморфозата на ларвите е след 60 – 70 дни, само в най-северните райони те презимуват и метаморфозират на следващата пролет.[2]
Природозащитен статут
[редактиране | редактиране на кода]- Червен списък на световнозастрашените видове (IUCN Red list) – Незастрашен (Least Concern LC)[32]
В България малкият гребенест тритон е защитен с Приложение III на Бернската конвенция и със Заповед 729/1986 г. на Комитета за опазване на природната среда.[2]
Бележки
[редактиране | редактиране на кода]- ↑ Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758). // IUCN Red List of Threatened Species. International Union for Conservation of Nature. Посетен на 3 януари 2023 г. (на английски)
- ↑ а б в г д е ж з и к л м н о п Бешков 2002, с. 18 – 19.
- ↑ Linnaeus 1767, с. 370.
- ↑ а б Frost 2020.
- ↑ Sparreboom 2014, с. 221.
- ↑ Titus 1995, с. 125 – 151.
- ↑ Weisrock 2006, с. 368 – 383.
- ↑ Steinfartz 2007, с. 139 – 162.
- ↑ García-París 2004, с. 233.
- ↑ Bell 1839, с. 132.
- ↑ Große 2011, с. 17.
- ↑ а б в Pabijan 2017, с. 1 – 12.
- ↑ а б в Wielstra 2018, с. 252 – 259.
- ↑ Zieliński 2016, с. 3912 – 3928.
- ↑ а б Pabijan 2015, с. 671 – 683.
- ↑ Große 2011, с. 26.
- ↑ а б Babik 2005, с. 2475 – 2491.
- ↑ Skorinov 2016, с. 136 – 143.
- ↑ а б Große 2011, с. 25.
- ↑ Große 2011, с. 29.
- ↑ а б Große 2011, с. 80 – 93.
- ↑ а б в Sparreboom 2014, с. 233 – 234.
- ↑ Große 2011, с. 94.
- ↑ Modesti 2011, с. 395 – 396.
- ↑ Große 2011, с. 107.
- ↑ Beebee 2000, с. 26.
- ↑ Sparreboom 2014, с. 234 – 236.
- ↑ Sparreboom 2014, с. 237.
- ↑ Große 188-192.
- ↑ а б Große 2011, с. 19 – 41.
- ↑ а б Sparreboom 2014, с. 225 – 235.
- ↑ Kuzmin 2004.
- Цитирани източници
- Бешков, Владимир и др. Земноводни и влечуги в България. София, Пенсофт, 2002. ISBN 978-954-642-147-0. с. 18 – 19.
- Babik, W. et al. Phylogeography of two European newt species – discordance between mtDNA and morphology // Molecular Ecology 14 (8). 2005. DOI:10.1111/j.1365-294X.2005.02605.x. p. 2475 – 2491. (на английски)
- Beebee, T et al. The New Naturalist: Amphibians and reptiles – a natural history of the British herpetofauna. London, Harper Collins Publishers, 2000. ISBN 9780002200837. (на английски)
- Bell, T. A History of British Reptiles. London, John van Voorst, 1839. DOI:10.5962/bhl.title.5498. (на английски)
- Frost, D. R. Lissotriton vulgaris (Linnaeus, 1758) // Amphibian Species of the World: An Online Reference. Version 6.1. New York, American Museum of Natural History, 2020. DOI:10.5531/db.vz.0001. Архивиран от оригинала на 2020-08-12. (на английски)
- García-París, M. et al. Amphibia: Lissamphibia. Т. 24. Madrid, Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, 2004. ISBN 84-00-08292-3. (на английски)
- Große, W-R. Der Teichmolch. Т. 117. Magdeburg, VerlagsKG Wolf, 2011. ISBN 978-3-89432-476-6. (на немски)
- Kuzmin, S. et al. Triturus vulgaris // 2007 IUCN Red List of Threatened Species. IUCN, 2004. Посетен на 2008-08-23. (на английски)
- Linnaeus, C. Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis. 10. Т. 1 (part 1). Stockholm, L. Salvii, 1767. DOI:10.5962/bhl.title.37256. Архивиран от оригинала на 2020-09-23. Посетен на 2020-12-20. (на латински)
- Modesti, Andrea et al. A case of complete albinism in Lissotriton vulgaris meridionalis // Herpetology Notes 4. 2011. p. 395 – 396. Архивиран от оригинала на 2021-07-23. Посетен на 2020-12-13. (на английски)
- Pabijan, M. et al. The dissection of a Pleistocene refugium: phylogeography of the smooth newt, Lissotriton vulgaris, in the Balkans // Journal of Biogeography 42 (4). 2015. DOI:10.1111/jbi.12449. p. 671 – 683. (на английски)
- Pabijan, M. Isolation and gene flow in a speciation continuum in newts // Molecular Phylogenetics and Evolution 116. 2017. DOI:10.1016/j.ympev.2017.08.003. p. 1 – 12. (на английски)
- Skorinov, Dmitriy V. et al. Tracing glacial refugia of the smooth newt (Lissotriton vulgaris) based on species distribution modelling // Vestnik of Saint Petersburg University 3 (3). 2016. DOI:10.21638/11701/spbu03.2016.323. p. 136 – 143. (на английски)
- Sparreboom, M. Salamanders of the Old World: The Salamanders of Europe, Asia and Northern Africa. Zeist, KNNV Publishing, 2014. ISBN 978-90-04-28562-0. DOI:10.1163/9789004285620. (на английски)
- Steinfartz, S. et al. A Bayesian approach on molecules and behavior: reconsidering phylogenetic and evolutionary patterns of the Salamandridae with emphasis on Triturus newts // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution 308B (2). 2007. DOI:10.1002/jez.b.21119. p. 139 – 162. (на английски)
- Titus, T. A. et al. A molecular phylogenetic perspective on the evolutionary radiation of the salamander family Salamandridae // Systematic Biology 44 (2). 1995. DOI:10.1093/sysbio/44.2.125. p. 125 – 151. (на английски)
- Weisrock, D. W. et al. A molecular assessment of phylogenetic relationships and lineage accumulation rates within the family Salamandridae (Amphibia, Caudata) // Molecular Phylogenetics and Evolution 41 (2). 2006. DOI:10.1016/j.ympev.2006.05.008. p. 368 – 383. (на английски)
- Wielstra, B. et al. The distributions of the six species constituting the smooth newt species complex (Lissotriton vulgaris sensu lato and L. montandoni) – an addition to the New Atlas of Amphibians and Reptiles of Europe // Amphibia-Reptilia 39 (2). 2018. DOI:10.1163/15685381-17000128. p. 252 – 259. Архивиран от оригинала на 2019-04-28. (на английски)
- Zieliński, P. et al. Divergence history of the Carpathian and smooth newts modelled in space and time // Molecular Ecology 25 (16). 2016. DOI:10.1111/mec.13724. p. 3912 – 3928. (на английски)
| ||||||||||
| ||||||||
